树木蒸腾模型（根系吸水模型的确定）

根系吸水模型的确定

根系吸水是SPAC（soil⁃plant⁃atmosphere continuum）系统水分运动的一个重要环节，运用土壤水动力学理论研究土壤水盐运移规律时，对有作物生长条件下的水分运动，往往涉及作物根系的吸水作用。定量描述植物根系吸收土壤水分的数学模型称之为根系吸水模型。就目前的文献来看，国内外学者关于根系吸水规律的研究途径主要有微观和宏观两类，提出的模型相应的称为微观模型和宏观模型（邵明安，1986；邵爱军，1997；杨培岭，郝仲勇，1999）。

微观模型又称单根径向流模型（single root radial（microscopic）model）主要采用单根径向流模型描述根系的吸水过程，即以单根为研究对象，分析单根的微观吸水特性，它把植物根系概化为一系列长度无限、半径均匀且具有均匀吸水特性的圆柱体，在假定水分从土壤到根的流动为径向流的前提下，建立土壤中水分流向根系的数学模型。微观模型首先由Gardner（1960）提出，此后，如Molz（1976）及Hillel（1976）等人应用微观模型研究了单根微域中土水势和含水量的变化。微观模型主要用于分析根系吸水的机制，由于单根的吸水率涉及比较复杂的测定，因此很难用单根吸水的微观模型去定量研究根层中土壤和根系中的水流运动。再者，由于微观模型所假定的根的几何形状与实际情况相差甚远，且没有考虑根系吸水随根系生长的时空分布，以及模型中根系和土壤的边界条件非常难以确定等因素，因此微观模型很难应用于田间实际土壤水分运动的研究。

宏观模型又称根系模型（root system（macroscopic）model）不是考虑单根的吸水作用，而是将根系作为一个整体来考虑，将作物根系看作一个以一定方式分布于整个根层的扩散吸水器，认为根系在同一土层深度内均匀分布，或同一深度在主根径向距离r处均匀分布，根系吸水为土层深度z的函数，或为深度z和径向距离r的函数。大田作物根系吸水常采用前者，林木则多采用后者。通过宏观方法得到的根系吸水模型也称为根系吸水函数（速率）S，根系吸水函数表示单位时间内根系从单位体积土壤中吸收的水的体积，通常作为源汇项加在土壤水运动基本方程的右端。因此，根系吸水函数可以直接应用于田间实际土壤水分运动的研究。

解决实际问题的途径宜将模型建立在宏观水平上。从目前的文献资料来看，一般学者都趋向于应用宏观方法研究作物的根系吸水，提出了众多形式的根系吸水函数，根据影响根系吸水的因子及构造形式的不同，这些模型可以分为两大类（75-57-01-01 专题报告，1990；张蔚榛、张瑜芳，1991），一是以水势差或含水率差为基础的吸水函数，二是以蒸腾强度（或腾发强度）为基础的在深度上按比例分配的吸水函数。

（一）以水势差或含水率差为基础的根系吸水函数

1.Gardner（1964）根系吸水函数

S=B（hr-hs-z）KL （2.4.7）

式中：S为根系吸水率；B为比例常数；K为土壤导水率；hr作物根部的吸力；hs土壤吸力；z地表以下的深度；L根系密度，表示单位土体中根系的长度。

2.Whisler，Klute和Willington（1968）根系吸水函数

S=L（z）K（hr-hs） （2.4.8）

式中：L（z）为随深度而变化的根系密度函数。

3.Feddes（1974）根系吸水函数

S=-K（hr-hs）/b（z） （2.4.9）

式中：b（z）为反应水流几何形状的经验函数。

4.Herkelrath（1977）根系吸水函数

土壤水盐运移数值模拟

式中：ρ单位根长的渗透率；θ土壤体积含水率；θs为饱和含水率。

5.Hillel（1976）根系吸水函数

土壤水盐运移数值模拟

式中：Rs单位根长土壤对水流的阻力，Rs=1/BKL；Rr单位根长根系对水流的阻力。

6.Rowse（1978）根系吸水函数

土壤水盐运移数值模拟

式中：Δz为土层厚度。

7.Feddes、Kowalik和Malinka（1976）根系吸水函数

土壤水盐运移数值模拟

式中：Smax为根系最大吸水率；θ0枯萎点含水率；θd当S=Smax时土壤最低含水率；θan微生物厌气点含水率，发生S=Smax时的土壤最高含水率；θs土壤饱和含水率。

8.Feddes、Kowalik和Zaradny（1978）根系吸水函数

土壤水盐运移数值模拟

式中：h1、h2和h3分别为相应于θ0、θd和θan的土壤负压值。该公式为与式（2.4.13）相应的以土壤负压为基础的表达式。

除此之外，还有Nimah⁃Hanks根系吸水函数，Nimah和Hanks（1973）考虑了溶质的影响和植物根导管传导水分的内摩擦力，提出了一个较为复杂的根系吸水模型。

以水势差或含水率差为基础的根系吸水函数，多数是以Van den Hnert的假定为前提的（杨培岭，郝仲勇，1999），此类模型在物理学和生理学上都是正确的，但是其重点在于土-根系统，模型的主要参数也只有根系参数和土壤参数，并未涉及SPAC系统中大气因素的影响，且模型中的一些参数如根系阻力Rr、土壤阻力Rs以及作物根部吸力hr等都较难测定，因此，该类模型的实际应用仍有困难。

（二）以作物蒸腾量在深度上按比例分配的根系吸水函数

（1）Molz和Remson（1976）提出了根系吸水在根层内按线性分布的公式

土壤水盐运移数值模拟

式中：T作物蒸腾强度；Lr有效根层深度。

（2）Beats（1976）提出了根系吸水率随深度而衰减的分布公式

土壤水盐运移数值模拟

式中：

为相对深度，

。

（3）Molz和Remson（1970）根据蒸腾强度在根系层内按各层单位体积根长L与扩散度D（θ）的乘积而分配的公式

土壤水盐运移数值模拟

（4）Selim和Iskandar（1978）根据蒸腾强度在根系层内按各层单位体积根长L与导水率K（θ）的乘积而分配的公式

土壤水盐运移数值模拟

（5）Molz（1981）采用蒸腾强度在根系层内按θ（z）L（z）（hs-hr）的乘积进行分配的公式

土壤水盐运移数值模拟

（6）邵明安（1985）在总结现有公式的基础上，提出了新的公式，将上式中θ（z）代之以λ（θ），L（z）代之以L（z）1/n，并增加了Rs、Rr、和Rsr阻力项

土壤水盐运移数值模拟

式中：Rα为根系吸水过程中所遇到的阻力之和，Rα=Rs+ Rr+ Rsr，Rsr为土壤与根系接触的阻力；n为土壤质地因子；λ（θ）与土壤含水率有关的参数，其值在0～1之间。

（7）Chandra、Shekhar和Amaresh（1996）改进了前人模型的不足之处，建立了如下的非线性模型

土壤水盐运移数值模拟

式中：β为模型参数。

以作物蒸腾强度在深度上按比例分配的根系吸水函数，较全面地考虑了土壤、植物和大气因素对根系吸水的影响，比较符合实际情况。其基本优点是满足吸水函数在整个根层中积分值等于作物的蒸腾速率，亦即反应了植物通过根系从土壤中吸取水分、最后通过叶面蒸腾的连续运动过程，有较强的物理内涵。式（2.4.15）和式（2.4.16）形式简单，无需复杂的参数，即可计算根系吸水率在剖面上的分布，具有很大的优越性。式（2.4.19）和式（2.4.20）能够较精确地反应根系吸水率的分布规律，但这些公式都需要事先确定根部吸力hr、阻力系数Rs和Rr等，若没有专门的观测资料是很难做到的，因此，实用上受到限制。式（2.4.17）和式（2.4.18）类似，根系吸水速率与蒸腾强度、有效根密度和土壤水扩散度之积成正比，由于土壤含水率较高时，植物有效根系吸水密度与实际根密度几乎无相关性，因而这一方程只适用于土壤含水率较低时的土壤水分运动。式（2.4.21）有很好的边界条件，当z=0时，S=Smax；当z=Lr时，S=0。但该模型中的参数β的确定仍需进一步地探索。

（三）根系吸水模型的确定

综上所述，由于根系吸水的影响因素十分复杂，在没有专门根系吸水观测资料的基础上，探求简单、实用，需要参数少，同时又能反应根系吸水的主要影响因素的吸水模型，仍然是有意义和十分必要的。由于我们的大田试验没有对作物根系进行相应的观测，剖面上张力计的布置也比较稀疏（100cm深度3个点），气象观测资料也不全面，根据实际资料情况，选择式（2.4.13）Feddes、Kowalik和Malinka（1976）根系吸水模型作为土壤水分运动基本方程的源汇项。

根据《农田水利学》（第二版，郭元裕主编，1986）和《土壤学与农作学》（第三版，张明炷、黎庆淮、石秀兰编，1994）的相关知识，以及有关的实测数据，模型中涉及的几个水分参数的选取为：θ0枯萎点含水率，取凋萎系数；θd为S=Smax时土壤最低含水率，取0.6θf；θαn微生物厌气点含水率，发生S=Smax时土壤最高含水率，取0.8θf；θf田间持水率，取0.7θs（θs为饱和含水率），Smax=0.01～0.02（1/d）。参数的具体取值见表2.4.1。

表2.4.1 根系吸水模型的有关参数（体积比）

如何制作气孔模型偶现在是一名初中生物学
植物叶片上气孔的秘密
保卫细胞的壁按其和相邻细胞的相对位置分为背壁，指和表皮细胞相邻的壁；腹壁，和背壁相对、近孔处的壁；外侧壁,，靠叶片外表面的壁；内侧壁，靠气孔下腔的壁。保卫细胞的壁各处厚薄不均，肾形保卫细胞一般背壁薄而腹壁特别加厚；哑铃形保卫细胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分壁厚。保卫细胞壁的纤维素微纤丝有特殊的排列，肾形保卫细胞纤维素微纤丝从孔向周围呈辐射状定向，禾本科植物哑铃形保卫细胞球状部分纤维素微纤丝从孔向外放射。保卫细胞的壁有相当的弹性，壁的特异加厚和纤维素微纤丝的定向是保卫细胞不均匀膨胀和气孔运动中形状改变的主要决定因素。在实验课上，我们从蚕豆叶上撕下一小片下表皮，放在显微镜观察，看到下表皮上有很多成对的半月形的细胞，这就是保卫细胞。在保卫细胞的中间有一个空隙，这是叶片进行呼吸和蒸腾水分的通道，叫做气孔。那么气孔到底有些什么奥秘呢？
实验材料和方法：
1、材料：
水浮莲、天竺葵、菖蒲等植物的叶数片。
2、用品用具：
装水的容器1个；自行车打气筒一支；凡士林适量。
3、操作方法：
(1)、分别取水浮莲、天竺葵、菖蒲等植物的叶各一片，依次将其叶柄插入自行车打气筒的橡皮管中，四周用凡士林塞紧，勿使其漏气。将叶子放入盛水的容器中，然后打气，以观察气孔在叶片的分布情况。(结果见表1)

材 料

实 验 现 象

气 孔 分 布

水浮莲叶

有许多气泡从叶的上表皮(正面)不断向上冒出来；而叶的下表皮几乎无气泡冒出。

叶的上表皮气孔分布多， 叶的下表皮气孔分布少。

天竺葵叶

有许多气泡从叶的下表皮(背面)不断向上冒出来；而叶的上表皮上冒出的气泡少。

叶的上表皮气孔分布多， 叶的下表皮气孔分布少。

菖 蒲

叶的上表皮和下表皮上都冒出许多气泡。

叶两面气孔分布一样多。

表l：观察气孔的分布

(2)、分别取三片天竺葵的叶子，在第一片叶上涂上薄薄的一层凡士林；在第二片叶上涂上厚厚一层凡士林；第三片叶上未做任何处理。然后按照方法(1)的步骤依次进行实验，以观察和验证气孔的作用(结果见表2)

实验结果和分析：
1、实验结果：

材 料

实 验 现 象

结 论

天竺葵叶(1)

有少量气泡从叶的下表皮上冒出来

气孔是气体进出植物的门户

天竺葵叶(2)

无气泡冒出来

天竺葵叶(3)

叶的下表皮上有许多气泡冒出来

表2：观察和验证气孔的作用
2、分析
(1)、那些冒气泡的部位就是叶的气孔，气泡多的那一面说明气孔数目多，气泡少的那一面说明气孔数目少。为什么气孔在叶的分布不一样：水莲的叶上表皮气孔多，天竺葵的叶则是下表皮气孔多，而菖蒲的叶却是两面气孔数目一样多呢?原来这是由于它们的生态环境及叶的生长方式不同造成的。水浮莲生活于水中，是一种浮水植物，水分和空气主要是从叶的上表皮上的气孔进出的，因而叶的上表皮气孔数目多。天竺葵是一种陆生阳性花卉，叶的上表皮照到的阳光多，蒸腾作用快；叶的下表皮照到的阳光少，蒸腾作用慢。为了防止水分过度蒸发，因而叶的上表皮气孔分布少，而下表皮气孔分布多。菖蒲的叶是直立生长的，叶的两面照到的阳光一样多，因而叶片两面的气孔数目一样多。
由此，我们可知：陆生植物绝大数叶的下表皮气孔多，上表皮气孔少；浮水植物的气孔一般分布在叶的上表皮，下表皮气孔的数目很少，甚至为0；而对于叶是直立生长的植物来说，叶片两面的气孔一样多。这是植物对外界适应的一种现象。
(2)、第一片叶子上涂有少量凡士林，叶片上的气孔被轻微堵住了，因而只有少量气泡产生；第二片叶子上涂有较多的凡士林，叶片上的气孔被牢牢堵住了，气体出不来，因而没有气泡产生；第三片叶子没有涂凡士林，气孔畅通，因而有大量气泡产生。由此可证明气孔是气体进出植物体的门户。

收获和体会：
l、通过实验。不仅使我对所学的知识有更进一步的了解和掌握，而且培养了我的动手能力、分析问题和解决问题的能力，培养了我对科学小实验的兴趣。
2、通过实验，我对气孔的重要性有了进一步的认识。气孔是水分和气体进出植物体的门户，如果气孔受堵，就会影响到水分和气体的进出，从而影响到植物的呼吸作用、蒸腾作用以及光合作用等生理功能的进行，植物就会生长不好，甚至死亡。
街道两旁的树木，特别是灰尘多、污染重的地段上的树木，叶片上常覆盖着一层厚厚的灰尘，使树木显得无精打采。如果环卫工人能定期清洗掉这些树木身上的灰尘，使气孔畅通，那么这些树一定能恢复生气，长得更好。
如果我们每个人都能爱护环境，保护环境，尽量减少污染，为植物创造良好的生存条件，那么植物也一定会长得更好，我们生活的环境就会变得更美、更好，空气一定会更清新。

叶片水分蒸发的控制机制
卡内基学院全球生态系和德国尤里希研究中心的科学家一项最新的合作研究颠覆了传统的关于蒸腾作用过程中气孔结构调节叶片水蒸气流失的观念。研究人员发现辐射是叶子内部物理过程的驱动力。
这项研究中关于植物气孔的一些深入认识将会对天气预测，环境变化，农业，水文地理等产生巨大的影响。该研究结果发布在2010年7月12日Proceedings of the National Academy of Sciences杂志的在线版本上。
气孔能够调节光合作用所需的二氧化碳流入，以及蒸腾作用中的水蒸气外流。蒸腾作用使我们的大气环境保持清爽和湿润，调节环境，同时增加降雨。气孔影响植物从大气中吸收二氧化碳的比率，从而影响植物的生产率，以及大气中二氧化碳的浓度。因此，理解气孔对于研究气候变化来说是很重要的。
目前科学家使用的用于气孔反应描述的环境变化模型是基于统计分析的。这种方法不是基于对气孔调节机制的理解，因此不能很好的推断环境因素。科学家对植物气孔的研究已经有300多年了，但是令人惊奇的是，关于气孔的调控机制还没有很好的理解。在这项研究中，科研人员首次考察了能量以及叶子外表面水蒸气的交换机制，结果发现这与叶子内部的过程相关，色素从辐射中吸收的能量以及叶子内部的水分含量影响了气孔调控水分的程度。
研究人员以向日葵叶子作为观察对象，并使用强光照射（含有或滤过近红外光）。Berry观察到，当近红外光没有被过滤时，气孔会打开，间接刺激光合作用。在相同能量输入的情况下，不同颜色的光照，气孔打开程度相似。此外，更多的证据表明热是驱动因素。在相同的条件下，科学家使用其他5种植物进行了重复试验。同时，他们还开发了一个基于能量平衡的叶子系统模型。模型的试验结果和实验室结果相似的。
根据试验和模型结果，研究人员推测，由植物保卫细胞形成的气孔具有精确的敏感性和信息处理系统，它们利用光和环境中的其他信号调整气孔。这项研究的突破点则是首次证实了气孔水分流失率的调控与叶子的内部物理过程有关。

医护人